DINDING SEL

DINDING SEL

A.    Pengertian Dinding Sel

Dinding sel adalah struktur di luar membran plasma yang membatasi ruang bagi sel untuk membesar. Dinding sel merupakan ciri khas yang dimiliki bakteri, fungi (jamur), dan tumbuhan meskipun struktur penyusun dan kelengkapannya berbeda.

B.     Fungsi Dinding Sel

  1.    Memberi kekuatan mekanil yang sehingga sel mempunyai bentuk tetap;

  2.  Memberi perlindungan membrane plasma dan isi sel.

  3. Sebagai alat transportasi zat dari dalam ke luar sel atau sebaliknya. Mengatur pertukaran zat dari dalam dan keluar sel. Dalam fungsinya membantu pertukaran zat; air, ion-ion dan molekul kecil dapat melintas dengan bebas melalui pori-pori kecil dalam dinding sel. Molekul besar seperti protein dan asam nukleat tidak dapat melalui pori-pori dengan bebas.

  4.  Berperan dalam reproduksi sel

C.    Dinding Sel Bakteri

Dinding sel bakteri terdiri dari senyawa peptidoglikan, asam teikoat, polisakarida, lipid,  asam amino, dan protein. Peptidoglikan terdiri dari: asam N-asetil glukosamin (NAG) dan N-asetil muramat (NAM), yang terikat pada L-alanin, D-glukosa, Asam D-glutamat, D-alanin, asam diamino pimelat, L-lisin, dan L-diamino butirat.

Perlu diperhatikan bahwa keistimewaan dinding sel bakteri mengandung struktur dan material yang tidak ditemukan pada hewan dan tumbuhan, dimana urutan yang silih berganti dari N-asetil muramat dan N-asetil glukosamin. Peptidoglikan hanya ditemukan pada sel prokariota saja. Diamino pimelat hanya ditemukan pada semua bakteri Gram negative dan sebagian bakteri Gram positif. Diamino pimelat pada bakteri bentuk kokus diganti asam amino lisin, alanin, glutamate, glisin, serin, asam aspartat, dll.

Komponen Dinding Sel Bakteri

Komponen dinding sel bakteri terdiri atas peptidoglikan, asam-asam teichoat, dan asam teichuronat.

a.      Peptidoglikan

Peptidoglikan, yaitu suatu polimer N-glikosamin terasilasi dengan rantai peptida. Terdiri atas unit-unit N-asetilglukosamin dan N-asetilmuramat secara bergantian. Peptidoglikan berfungsi, yaitu (i) mencegah lisis sel di dalam media hipotonis, (ii) menyebabkan sel kaku dan memberi bentuk kepada sel.

b.      Asam Teichoat

Asam teichoat adalah kelompok polimer poliofosfat, terdapat di dalam dinding sel dan juga pada membran sitoplasma. Asam teichoat di dalam dinding sel kurang lebih 20- 50% berat kering dinding sel. Asam teichoat berperan untuk mengikat Mg dari lingkungan untuk digunakan dalam reaksi- reaksi metabolisme sel.

Ada dua klas poliofosfat yang menonjol yaitu ribitol fosfat dan gliserolfosfat. Gliserolfosfat lebih tersebar dari pada poliribitolfosfat.

c.       Asam Teichuronat

Polimer lain dari karbohidrat yang dijumpai pada setiap bakteri adalah asam teikuronat yang terikat secara kovalen pada peptidoglikan dan kedua asam tersebut dapat dipisahkan dari peptidoglikan dengan cara hidrolisis. Asam teichoat dan asam teichuronat terikat secara kovalen ke peptidoglikan.

Dinding sel pada bakteri Gram Positif dan Gram Negatif

1. Bakteri Gram Positif.

Bakteri Gram Positif adalah bakteri yang mempertahankan zat warna metil ungu sewaktu proses pewarnaan Gram. Bakteri jenis ini akan berwarna biru atau ungu di bawah mikroskop, sedangkan bakteri gram-negatif akan berwarna merah atau merah muda. Perbedaan klasifikasi antara kedua jenis bakteri ini terutama didasarkan pada perbedaan struktur dinding sel bakteri. Bakteri gram positif seperti Staphylococcus aureus (bakteri patogen yang umum pada manusia) hanya mempunyai membran plasma tunggal yang dikelilingi dinding sel tebal berupa peptidoglikan . Sekitar 90% dari dinding sel tersebut tersusun atas peptidoglikan sedangkan sisanya berupa molekul lain bernama asam teikhoat.

Kandungan peptidoglikan mencapai 30-70 % dari berat kering dinding sel. Jika terdapat polisakarida maka akan erikat secara kovalen. Kadar proteinnya rendah. Peranan peptidoglikan yaitu memberi bentuk sel, mencegah lisis sel, dan membuat sel menjadi kaku.

Khas pada bakteri Gram positif adanya asam teikoad yang berupa rantai terdiri dari 8-50 molekul gliserol pospat atau ribitol pospat. Asam teikoad mengikat ion Mg²⁺ (Magnesium), hal ini dapat memberikan ketahanan panas pada membrane plasma. Fungsi asam teikoad yang lain adalah mengatur enzim otolisin agar enzim ini dapat bekerjasama dengan sintesis dinding sel. Pada waktu pertumbuhan enzim otolisin merusak dinding sel yang lama dan mengganti dengan dinding sel yang baru, serta mengatur pembelahan sel yang normal.

Dinding sel bakteri gram positif lebih homogen. Tebal dinding bervariasi antara 10-80 nm, tergantung spesies bakterinya. Selain peptidoglikan, juga terdapat polisakarida lain dan asam-asam teichoat. Umumnya molekul asam teichoat terikat secara kovalen pada peptidoglikan.

  

2. Bakteri Gram Negatif

Bakteri Gram Negatif adalah bakteri yang tidak mempertahankan zat warna metil ungu pada metode pewarnaan Gram. Bakteri gram-positif akan mempertahankan warna ungu gelap setelah dicuci dengan alkohol, sementara bakteri gram-negatif tidak. Pada uji pewarnaan Gram, suatu pewarna penimbal (counterstain) ditambahkan setelah metil ungu, yang membuat semua bakteri gram-negatif menjadi berwarna merah atau merah muda. Pengujian ini berguna untuk mengklasifikasikan kedua tipe bakteri ini berdasarkan perbedaan struktur dinding sel mereka. Bakteri gram negatif (seperti E. coli) memiliki sistem membran ganda di mana membran pasmanya diselimuti oleh membran luar permeabel. Bakteri ini mempunyai dinding sel tebal berupa peptidoglikan, yang terletak di antara membran dalam dan membran luarnya.

Komposisi dinding sel bakteri Gram negative tersusun dari senyawa lipoprotein, lipopolisakarida, dan peptidoglikan. Kandungan peptidoglikannya lebih sedikit daripada Gram positif, sekitar 10-20 % dari berat kering dinding sel. Tetap di luar lapisan peptidoglikan terdapat lipoprotein dan lipopolisakarida.

Tiap molekul dinding didapatkan protein porin yang berfungsi sebagai reseptor bakteriophage dan bakteriosin. Protein porin inpermiabel terhadap molekul besar, melewatkan molekul kecil seperti nukleusida, oligosakarida, monosakarida dan asam amino.

Bakteriosin adalah suatu senyawwa protein yang bersifat bvakteriosida terhadap mikroorganisme, dan mempunyai reseptor spesifik pada sel sasaran. Bakteriosin disintesis melalui jalur ribosoma, bukan merupakan metabolit sekunder.  

Komponen lipopolisakarida dinding sel bakteri Gram negative berkaitan denga toksisitas pada hewan yang merupakan endotoksin. Lipopolisakarida dinding sel bakteri Gram negative terdiri dari suatu lipid yang kompleks yang dinamakan lipid A dan polisakarida. Lipid A terdiri dari suatu rantai disakarida glukosamin yang dihubungkan dengan pirifosfat, tempat melekat sejumlah asam – asam lemak rantai panjang. Polisakarida merupakan suatu  antigen permukaan utama sel kuman, yang dinamakan antigen O.

Dinding bakteri gram negatif mengandung peptidoglikan kurang lebih 1% dan memiliki struktur yang lebih kompleks. Membran sebelah luarnya terdiri atas lipida amfifatik, lipopolisakarida, dan protein. Lipopolisakarida adalah suatu kompleks lipida tempat melekatnya rantai polisakarida yang panjang.

Banyak spesies bakteri gram-negatif yang bersifat patogen, yang berarti mereka berbahaya bagi organisme inang. Sifat patogen ini umumnya berkaitan dengan komponen tertentu pada dinding sel gram-negatif, terutama lapisan lipopolisakarida (dikenal juga dengan LPS atau endotoksin).

            Fungsi lipopolisakarida (LPS) pada dinding sel adalah sebagai berikut:

1.      Menahan enzim yang terletak di luar lapisan peptidiglikan agar tidak meninggalkan sel.

2.      Bersifat toksin yang dinamakan endotoksin.

3.      Untuk pertumbuhan dindingg sel.

4.      Carier membrane dalam pengangkutan zat dengan ATP.

5.      Memberikan sifat hidrofilik pada permukaan sel.

6.      Mengatur mekanisme dalam membentuk variabilitas permukaan jika inang membenttuk antibody.

7.      Mencegah kerusakan sel terhadap enzim atau bahan kimia yang merusak sel.

Perbedaan Dinding Sel Pada Bakteri Gram Positif dan Gram Negatif

1.      Gram Positif

ü Memiliki lapisan peptidoglikan tebal berupa asam teikoat

ü Dinding sel yang tebal tersebut menyerap kristal violet saat pewarnaan Gram sehingga berwarna ungu/biru

ü Mengandung lebih sedikit asam amino

ü Contoh : Bacillus thuringiensis

2.      Gram Negatif

ü Memiliki lapisan peptidoglikan yang lebih tipis

ü Memiliki kandungan lipid lebih tinggi

ü Memiliki membran luar yang melindungi dari lingkungan yang tidak menguntungkan

ü Memiliki lipoposakarida (LPS) sebagai materi endotoksin yang banyak dimiliki bakteri patogen

ü Terdapat ruang periplasma yang berisi air, nutrien, hasil sekresi (enzim pencerna dan protein transport)

ü Contoh : Pseudomonads

Berikut ini adalah karakteristik dari bakteri Gram positif dan negatif

Karakteristik	Gram positif	Gram negatif
Dinding sel	Homogen dan tebal (20-80 nm) serta sebagian besar tersusun dari peptidoglikan. Polisakarida lain dan asam teikoat dapat ikut menyusun dinding sel.	Peptidoglikan (2-7 nm) di antara membran dam dan luar, serta adanya membran luar (7-8 nm tebalnya) yang terdii dari lipid, protein, dan lipopolisakarida
Bentuk sel	Bulat, batang atau filamen	Bulat, oval, batang lurus atau melingkar seprti tand koma, heliks atau filamen; beberapa mempunyai selubung atau kapsul
Reproduksi	Pembelahan biner	Pembelahan biner, kadang-kadang pertunasan
Metabolisme	kemoorganoheterotrof	Fototrof, kemolitoautotrof, atau kemoorganoheterotrof
Motilitas	Kebanyakan nonmotil, bila motil tipe flagelanya adalah petritrikus (petritrichous)	Motil atau nonmotil. Bentuk flagela dapat bervariasi-polar,lopotrikus (lophtrichous), petritrikus (petritrichous).
Anggota tubuh	Biasanya tidak memiliki apendase	Dapat memiliki pili, fimbriae, tangkai
Endospora	Beberapa grup dapat membentuk endspora	Tidak dapat membentuk endospora

D.    Dinding Sel Eukariota

1.      Fungi

            Struktur dinding sel fungi terdiri dari senyawa yang bermolekul besar seperti khitin dan beta-glukan.khitin merupakan komponen utama dari diinding sel fungi yang berbentuk filament. Komposisi khitin berupahomopolisakarida yang terdiri dari β-1,4 N-asetil glukosamin. Struktur tersebut hamper mirip selulosa pada sel tumbuhan tinggi. Betaglukan merupakan polimer D-glukosa dengan ikatan β-1,3 dan β-1,6 yang berfungsi sebagai skelet sel pada fungi.

2.      Tumbuhan

            Dinding sel merupakan benda ergastik atau bahan inclusion non protoplasmic yang terdapat diluar plasma sel dan membrane plasma. Apabila dilihat dengan menggunakan mikroskop electron tampak dua daerah yang berbeda yaitu daerah mikrofibril acak atau daerah yang terbentuk saat replikasi sel, dan daerah mikrofibril sejajar atau disebut dinding primer dan sekunder yang letaknya mengelilingi sel yang dewasa. Mikrofibril adalah suatu unit dasar dari dinding sel yang terdiri dari selulosa.

            Dinding sel dibagi menjadi:lamella tengah, dinding primer dan dinding sekunder. Dinding primer terdiri dari selulosa, pectin, hemiselulosa, lemak dan protein. Lamelaa tengah terdiri dari kalsium pekat yang bentuknya seperti anyaman, dan dinding sekunder terdiri dari selulosa.

            Selulosa merupakan polimer glukosa ddengan ikatan β-1,4-glikosida, kira – kira satu molekul selulosa terdiri dari 8000-15000 uunit glukosa. Hemiselulossa adalah heteropolimer dari polisakarida seperti xilan, galaktomanan, arabinoxilan, dan glukomanan, funsi hemiselulosa adalah sebagai pelapisi mikrofibril. Pectin merupakan polisakarida komplek dengan residu asam galakturonat dan asam gluturonat. Pectin di dalam air akan membentuk koloid, dan dapat menegndap jika diberikan alcohol dan logam berat, serta bila ditambahkan gula akan membentuk gel.

            Dinding sel yang berhubungan dengan udara luar sering dilapisi kutin dan suberin sehingga merupakan lapisan kutikula. Lapisan kutikula inipunjuga tidak rapat sehingga masih dapat dipakai untuk melewatkan senyawa kimia melewati ektodesmata (plasmodesmata yang menghadap keluar). Plasmodesmata adalah bagian dinding sel yang tidak ikut mengalami penebalan, yang sehingga seperti porous atau lubang – lubang.

            Kutin mengandung asam lemak tinggi dengan ikatan kovalen yang fungsinya sebagai pelindung dari serangan pathogen dan dehidrasi. Kalau khitin terdapat pada kutikula artropoda merupakan polisakarida dari polimer asetil glukosamin.

Gambar 1

Gambar 2

Beberapa senyawa penyusun dinding sel pada tumbuhan, antara lain:

1.      Hemiselulosa

Hemiselulosa merupakan polisakarida yang tersusun atas glukosa, xilosa, manosa dan asam glukoronat. Di dalam dinding sel, hemiselulosa berfungsi sebagai perekat antar mikrofibril selulosa.

2.      Pektin

Pektin merupakan polisakarida yang tersusun atas galaktosa, arabinosa, dan asam galakturonat.

3.      Lignin

Lignin hanya dijumpai pada dinding sel yang dewasa dan berfungsi untuk melindungi sel tumbuhan terhadap lingkungan yang tidak menguntungkan.

4.      Kutin

Kutin merupakan suatu selubung atau lapisan pada permukaan atas daun atau batang dan berfungsi untuk mencegah dehidrasi akibat penguapan dan melindungi kerusakan sel akibat patogen dari luar.

5.      Protein dan lemak

Di dalam dinding sel ditemukan dalam jumlah yang sedikit.

6.      Selulosa

Selulosa pada kayu kurang lebih 45% dari berat keringnya, sedangkan pada kapas kurang lebih 98%. Selulosa adalah polimer lurus yang terdiri atas unit-unit glukosa yang membentuk rantai yang saling berhubungan melalui ikatan glikosidaβ 1-4. Satu molekul selulosa terdiri atas 8.000-15.000 unit glikosa. Dalam satu mikrofibril, setiap rantai glukosa membentuk ikatan hidrogen dengan rantai glukosa yang ada didekatnya sehingga secara struktural mikrofibril menjadi lebih stabil.

7.      Mikrofibril

Dinding primer tersusun atas selulosa, yaitu suatu polimerβ-glukosa dengan ikatanβ 1-4. Kurang lebih 8.000- 15.000 gugusβ-glukosa secara bersama-sama membentuk satu rantai selulosa. Kurang lebih 40-70 tantai molekul selulosa terdapat dalam kelompok-kelompok yang sejajar membentuk mikrofibril. Mikrofibril-mikrofibril saling berkelompok membentuk mikrofibril dengan diameter± 0,5µ dan tampak dengan mikroskop cahaya. Di dalam dinding sel, mikrofibril dilapisi oleh hemiselulosa yang selanjutnya dihubungkan ke hemiselulosa lain oleh pektin dan polisakarida.

Pada dinding primer, mikrofibril-mikrofibril tersusun erat dan letaknya tersebar (Gambar 4.20). Ruang-ruang di antara mikrofibril diisi oleh air, protein dan bahan dinding sel lain, yaitu hemiselulosa dan pektin. Mikrofibril-mikrofibril tersebut bersifat lentur dan dapat memanjang. Kandungan hemiselulosa tinggi dan selulosa rendah. Dinding primer adalah struktur yang pertama dibentuk dan diletakkan pada lamella tengah.

Dinding sekunder terutama terdiri atas selulosa. Pada beberapa sel terdapat pektin. Lapisan terluar dinding sel sekunder terdapat lignin, kutin, dan suberin. Lignin terdiri atas tiga macam yaitu koniferin alkohol, senafil alkohol, dan kumoril alkohol. Kutin merupakan rentai karbohidrat dengan jumlah atom C antara 21-35. Lilin adalah ester asam lemak dengan alkohol.

Pada dinding primer, mikrofibril tersebar dalam suatu matriks , bersifat lentur, dan memanjang bersama-sama dengan pemanjangan protoplasma, kadar hemiselulosa tinggi dan hemiselulosa relatif rendah. Dinding primer merupakan struktur yang pertama kali diletakkan pada lamella tengah. Pada dinding sekunder, mikrofibrilnya tersusun sejajar, kaku dan tidak dapat memanjang, kadar hemiselulosa relatif rendah dan selulosanya lebih banyak. Dinding sekunder dibentuk setelah sel mencapai ukuran yang maksimum. Dinding sekunder merupakan suatu struktur multilamella.

Pertumbuhan Dinding Sel Pada Tumbuhan

Pada pertumbuhan dinding sel, ada dua proses yang terlibat, yaitu pembelahan sel dan pemanjangan sel. Pembelahan sel berlangsung pada jaringan meristematis. Sel- sel anak yang dihasilkan pada jaringan meristematis mempunyai ukuran yang lebih kecil dari pada sel-sel dewasa. Setelah sel anak terbentuk, maka selanjutnya ter-jadi pemanjangan sel. Ada dua teori yang berkenaan dengan pemanjangan dinding sel, yaitu teori multinet, dan teori orientasi aktif.

Menurut teori multinet , mikrofibril diletakkan pada permukaan bagian dalam dinding sel menurut arah melintang terhadap panjang sel. Pada waktu dinding sel memanjang, mikrofibril-mikrofibril mengalami reorientasi ulang ke arah sumbu longitudinal sel hingga mikrofibril sejajar dengan sumbu. Dengan demikian orientasi mikrofibril menurut teori multinet berlangsung secara pasif mengikuti perentangan dinding sel selama berlangsungnya pertumbuhan

Hubungan Antara Dinding Sel dan Pemasakan Buah

Dalam proses pemasakan buah terdapat yang namanya softening fruit dan ripening fruit, yaitu salah satu proses dalam pelunakan buah. Kita semua tahu bahwa jika buah mengalami pemasakan, akan mengalami pelunakan juga.

Ternyata proses pemasakan atau pelunakan ini berhubungan dengan dinding sel yang terdapat dalam sel buah-buahan, yang dimana komposisi dinding sel adalah sebagian besar polisakarida. Sekedar informasi, bahwa dinding sel sifatnya kuat, sehingga untuk memudahkan dalam pelunakan diperlukan enzim yang berperan dalam hidrolisis. Enzim tersebut adalah hydrolase. Berikut adalah beberapa contoh hydrolase :

·      Polygalacturonase (PG) : merupakan enzim yang mendeterminasikan degradasi pektin dan berpengaruh pada jaringan pelunakan. Yang dihidrolisis di sini adalah galakturonide. Enzim ini ditemukan pada buah, karena ini merupakan spesifik enzim pada proses ripening fruit. Jumlahnya melimpah dalam buah, akan tetap setiap spesies akan berbeda. Gen yang berhubungan dengan enzim ini adalah MPG1, 2, 3. Baru-baru ini dikembangkan untuk pembuatan tanaman transgenik pada tomat, melon, apel, dll.

·      α -Arabinosidase : enzim ini berkontribusi dalam modifikasi dinding sel selama ripening dan softening. Telah diidentifikasi bahwa pada sebagian besar buah, terjadi kehilangan arabinosyl yang di situ sebagian besar komposisinya adalah pektin. Sebenarnya gen yang berperan dalam enzim ini masih belum diketahui. α -Arabinosidase merupakan salah satu hydrolase yang membongkar pektin seperti pada PME (pectinmethylesterase) dan PAE (pectin acetylesterase).

·      β-Galactosidase : Enzim ini bekerja pada saat ripening fruit di dinding sel. Bagian yang mengalami perubahan adalah hilangnya residu galactosyl pada polimer dinding sel. Gen yang berperan adalah TBG1, mengkode N-terminal amino acid sequence yang dipurifikasi β-galactosidase II. Ada pula TBG4 (pTomβgal4) yang perannya tidak sama dengan TBG1, yaitu menghubungkan N-terminal sequence untuk isoform β-galactosidase II

·      α-Galactosidase : enzim tersebut dapat dibagi menjadi grup, yaitu asam dan basa, tergantung dari respon pH. Pada bentuk asam, berperan dalam biji dan germinasi. Gen yang berperan pada tanaman masih belum diketahui. Sedangkan pada yeast, gen MEL1 pada Saccharomyces cerevisiae berhasil diamplifikasi. Gen tersebut berpengaruh pada degradasi raffinose. Raffinose merupakan indigestible trisaccharide yang terdapat pada buah dan sayuran.

Selain enzim hydrolase di atas, ada gen yang berperan juga dalam proses ripening fruit dan softening fruit, yaitu Expansin. Gen ini berperan merusak ikatan hidrogen pada polimer dinding sel. Telah diobservasi pada meristem tomat, expanding tissues, ripening fruit.